Одноклітинні водорості побудували складне око з хлоропластів і мітохондрій

Ріс. 1. Порівняння мікробних очей. a — динофлагелята сімейства Warnowiidae, b — хламідомонада, c — суперечки гриба Blastocladiella. Пояснення в тексті. Малюнок з синопсису до обговорюваної статті в Nature

Зробити камерне око, що володіє рогівкою, райдужною оболонкою, лінзою і сітківкою, можна і з компонентів єдиної клітини. Для цього представники динофлагелят сімейства Warnowiidae використовують складним чином об’єднані органели — мітохондрії, ендоплазматичну мережу і колишні хлоропласти, які втратили здатність фотосинтезувати.

Око — це класичний приклад складного органу, що складається з різних тканин, який приносить організму користь як ціле. Ще Дарвіну задавали питання про те, як складне око тварин могло поступово сформуватися в ході еволюції. На що Дарвін відповідав, що складні органи можуть поступово утворюватися, тому що навіть недосконалі очі могли давати організму невеликі переваги. Наприклад, світлочутливі клітини, не забезпечені додатковими пристосуваннями, можуть допомогти тільки в загальних рисах визначити напрямок світла. Але і це вже краще, ніж повна сліпота.

Цікаво, що такий класичний зразок складного органу, як камерне око, може розвинутися навіть у одноклітинного організму. Такими очима з усіма необхідними компонентами — рогівкою, райдужною оболонкою, лінзою і сітківкою — володіють представники планктону — динофлагеляти сімейства Warnowiidae.

Одноклітинні істоти зі складними очима в цитоплазмі клітин були описані ще на початку двадцятих років минулого століття (див. Charles Atwood Kofoid & Olive Swezy, 1921. The free-living unarmored dinoflagellata). Тоді дослідникам і в голову не могло прийти, що такі складні очі належать самому мікробу. Тому було вирішено, що очі в цитоплазмі — це недопереварені залишки медуз, якими планктон харчується. Така гіпотеза довго зберігалася, тому що представники динофлагелят сімейства Warnowiidae дуже рідкісні. Крім того, досі не підібрані умови для культивації цих мікроорганізмів в лабораторії, через що їх і в наші дні складно досліджувати.

На щастя, за минулу сотню років арсенал біологічних методів різко розширився. Тепер вчені можуть отримати багато корисної інформації навіть з лічених клітин. Для єдиної клітини зараз можна проаналізувати послідовності ДНК, рівні експресії генів і навіть кількості деяких білків. Тільки з розвитком чутливих і точних генетичних методів вчені акуратно довели, що складні очі динофлагелят — це їх власна розробка, а не залишки їх жертв.

Міжнародна команда дослідників зібрала кілька десятків клітин динофлагелят сімейства Warnowiidae біля узбережжя Японії і Канади. Вчені виділили окремі компоненти мікробних очей і проаналізували склад їх нуклеїнових кислот. Виявилося, що «сітківка» ока динофлагелят являє собою частину складної системи хлоропластів, які перестали працювати за фахом (динофлагеляти сімейства Warnowiidae давно втратили здатність до фотосинтезу). Проте в них по старій пам’яті продовжували функціонувати кілька генів, специфічних для хлоропластів.

Навіть якщо у мікроорганізмів знайшли структуру, дуже схожу на складне око, де гарантії, що вона реагує на світло? Дослідження показують, що реагує. По-перше, нещодавно було показано, що морфологія «сітківки» ока динофлагелят сімейства Warnowiidae залежить від освітленості (див.: S. Hayakawa et al., 2015. Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure). Під дією світла внутрішні мембранні бульбашки цієї органели ставали більш витягнутими і плоскими. У тій же роботі в «сітківці» цих динофлагелят виявили експресію гена родопсина, що нагадує бактеріальний. Білки цієї групи дозволяють відчувати напрямок світла та іншим мікроорганізмам, у яких є прості очі, — наприклад, хламідомонаді, а також грибу Blastocladiella, плаваючі суперечки якого теж забезпечені фоточутливими сенсорами. Але бувають й інші механізми сприйняття світла: наприклад, евглени використовують світлочутливий білок аденілатциклазу, активовану під дією світла.

У всіх мікроорганізмів, що володіють очима, ці органи влаштовані по-різному. У хламідомонади, як і у динофлагелят сімейства Warnowiidae, на світло реагує частина хлоропласту (тільки хлоропласт у них робітник). Світлочутлива пляма на краю хлоропласту хламідомонади містить родопсин, який частково екранують гранули з пігментами каротиноїдами (рис. 1). Екранувати світлочутливі сенсори хоча б з одного боку необхідно, щоб організм міг визначати напрямок світла. У інших «зрячих» мікроорганізмів — евглен — око ніяк не пов’язане з хлоропластами. У евглен фоточутливі білки вбудовані в спеціальні щільні стоси мембран біля основи джгутика. Спрямованість світла забезпечують гранули з пігментом гематохромом. У суперечках гриба Blastocladiella пристрій фотосенсора схожий — родопсини розташовуються в мембранних органелах по сусідству з джгутиком, а неподалік від них знаходяться ліпідні везикули, які, ймовірно, теж забезпечують спрямованість світла, що падає на фоточутливі органели.

Цікаво, що пластиди, на основі яких у різних одноклітинних незалежно розвивалися «очі», мають різне походження: так, у динофлагеляти Warnowiidae і у криптофітової водрослі Guillardia пластиди вторинні (походять від симбіотичної червоної водорості — представника еукаріот), а у Chlamydomonas — первинні, з симбіотичної ціанобактерії. Це ще один аргумент на користь того, що «очі» на основі пластид розвивалися у одноклітинних еукаріот багато разів незалежно. Серед одноклітинних взагалі багато прикладів конвергентного розвитку очей з різних «підручних» матеріалів (часто з пластид, але не завжди, часто з використанням родопсинів, але теж не завжди).

У всіх мікробних очках, досліджених до цього, виявляються тільки якісь спрощені аналоги сітківки (мембрани з білками, що реагують на світло, а також пігментні гранули, що замінюють собою пігментні клітини сітківки багатоклітинного ока). А динофлагеляти сімейства Warnowiidae на цьому не зупинилися і додали до свого ока ще й лінзу, що складається з мембран ендоплазматичної мережі, що фокусує світло на «сітківці» (рис. 2). Лінза значно покращує різкість зображення. Також біля ока динофлагелят з’явилася оболонка — рогівка, що складається, як з’ясували вчені, з безлічі пов’язаних в єдину систему мітохондрій. Виходить цікавий і досить рідкісний приклад конвергенції на двох рівнях життя — одноклітинному і багатоклітинному. Цікаво, що в створенні складного ока мікроорганізму задіяні і обидва типи ендосімбіонтів (хлоропласти і мітохондрії), і його власні мембрани (ендоплазматична мережа).

Ріс. 2. Тривимірна реконструкція ока одноклітинного організму сімейства Warnowiidae. Мережа колишніх хлоропластів, частиною якої є «сітківка» ока, пофарбована червоним, лінза — жовтим, а «рогівка», що складається з сполучених в єдину мережу мітохондрій — синім. Зображення з обговорюваної статті в Nature

Динофлагеляти сімейства Warnowiidae харчуються іншими представниками планктону, в тому числі й іншими динофлагелятами. Вчені припускають, що око допомагає їм стежити за рухами своїх жертв, на яких Warnowiidae можуть полювати за допомогою клітинних «гарпунів» — нематоцист. Деякі з динофлагелят, якими харчуються Warnowiidae, флуоресціюють. Тому їх може бути досить добре видно, потрібно тільки мати очі. Так що цілком можливо, що скоро ми дізнаємося відповідь на питання, чи бачать мікроби один одного.

Ще одна помітна ознака динофлагелят — це постійно конденсовані хромосоми, що поляризують світло. Чи дозволяє складне око Warnowiidae розрізняти поляризоване світло, ще належить перевірити. Але внутрішній пристрій їх «сітківки» з сотнями паралельно орієнтованих мембранних бульбашок дійсно схожий з поляризаторами, які використовуються, наприклад, в сонячних окулярах і лінзах фотоапаратів.

Джерела:

1) Gregory S. Gavelis, Shiho Hayakawa, Richard A. White III, Takashi Gojobori, Curtis A. Suttle, Patrick J. Keeling & Brian S. Leander. Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components // Nature. Published online 01 July 2015. Doi: 10.1038/nature14593.

2) Thomas A. Richards & Suely L. Gomes. Protistology: How to build a microbial eye // Nature. Published online 01 July 2015. Doi:10.1038/nature14630. (Популярний синопсис до обговорюваної статті).

Див. також:

Геноми одноклітинних водоростей проливають світло на еволюцію фотосинтезуючих еукаріот, «Елементи», 07.12.2012.

Юлія Кондратенко