«Останній льодовиковий максимум вплинув на трофичну структуру спільнот тварин, що мешкали в мамонтових степах»

Мамонти взимку. Картина палеонтолога і художника Костянтина Костянтиновича Фльорова (1904-1980). Коли К. Флеров малював мамонтів, ще не було чіткого уявлення про мамонтові степи. Мабуть, тому ми і не бачимо тут високої засохлої трави. З сайту www.sivatherium.narod.ru

Спираючись на дані про утримання в останках тварин стабільних ізотопів вуглецю та азоту, дослідники зуміли з’ясувати трофичну структуру (хто кому служив їжею) в спільнотах тварин мамонтових степів, що існували на Землі в пізньому плейстоцені. Вихідний матеріал походив з Європи (де була західна віконечність поясу мамонтових степів) і Аляски (колишня Берингія). Розглядали тільки хижаків і їхніх безпосередніх жертв. І серед хижаків, і серед травоїдних були як вимерлі види (мамонт, шерстистий носоріг, шаблезуба кішка, печерний лев), так і ті, що дожили до наших днів (вовк, бурий ведмідь, північний олень, вівцебик, серна та ін.). Останній льодовиковий максимум, що мав місце 26-19 тис. років тому, не знищив мамонтові степи, але призвів до перебудов у трофічній структурі їхніх спільнот.

Плейстоціновий пейзаж, як його представив художник Антон Мауріццо. На передньому плані — північні олені. Ці і зараз процвітаючі звірі були численні і відігравали важливу роль у трофічних мережах спільнот тварин мамонтових степів. У центрі — пара диких коней, прямих предків домашніх коней, найближчих родичів коня Пржевальського. Праворуч на задньому плані — вівцебик, сайгаки і бізон. Мамонти зображені далеко зліва. З сайту sdelanounas.ru

Мамонтові степи (інакше тундростіпі) — своєрідний ландшафт і відповідний йому тип рослинності, що існував на Землі в пізньому плейстоцені. Як каже сама назва, мамонт (Mammuthus primigenius) був характерним видом фауни цих степів. Але крім мамонтів бродили мамонтовими степами та інші великі травоїдні ссавці; деякі з них вимерли (наприклад, шерстистий носоріг — Coelodonta antiquitatus), але інші продовжують процвітати і зараз (наприклад, північний олень — Rangifer tarandus). У пізньому плейстоцені мамонтові степи тяглися від Західної Європи на схід аж до Юкона, який входив до складу Берингії — суші, що з’єднувала Євразію і Америку в єдиний континент. Хоча ці степи розташовувалися в північних широтах, вони парадоксальним чином відрізнялися досить високою продуктивністю. Рослинність їх нічого спільного не мала з тундровою рослинністю, що росте зараз на їхньому місці на Чукотці і на півночі Аляски. У Берингії вона була представлена високими жорсткими травами, в Європі також — ділянками лісу з хвойних. Завдяки морозній, але сухій малосніжній зимі високі трави, що виросли за літо, зберігалися всю зиму на корені, як запас сіна, яке і служило кормом для травоїдних.

Дикий північний олень (Rangifer tarandus). Цей дивовижний, екологічно дуже пластичний, звір відігравав важливу роль у плейстоцінових спільнотах, часом будучи основною їжею хижаків, в тому числі і давно вимерлої шаблезубої кішки. Але і зараз північний олень, будучи широко поширений як на півночі Євразії, так і Америки, продовжує бути численним і є важливим компонентам тундрових і лісотундрових екосистем. Він також служить їжею хижакам (вовку, росомасі), яких стало набагато менше. Знімок зроблено в Північній Норвегії (Komagv^ r). Автор: nordfold. З сайту nordfold.deviantart.com

Як і інші екосистеми, мамонтові степи були схильні до тих чи інших кліматичних впливів. Зокрема, серйозні перебудови вони зазнали при настанні останнього льодовикового максимуму (Last Glacial Maximum, LGM). Це подія, що мала місце 26,5-19 тис. років тому, призвело до часткового знищення мамонтових степів. Проте в рефугіумах і на південь від кордону льодовика основні елементи флори і фауни збереглися, і після відступу льодовика мамонтові степи відновилися. Зникли вони тільки при подальшому потеплінні і зміні характеру рослинності. Кілька тварин вимерли, але деякі ще довго продовжували існувати в ізольованих місцях. Зокрема, останні мамонти, що зберігалися на острові Врангеля, зникли тільки 4 тис. років тому.

Спробу оцінити вплив кліматичних змін на структуру харчових ланцюгів у спільнотах мамонтових степів зробив нещодавно Джастін Йікел (Justin D. Yeakel) з Каліфорнійського університету в Санта-Круз (Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of California) спільно з Бразилії та Бразилії. Досліджували вони безпосередньо трофічні зв’язки між хижаками і травоїдними, спираючись на палеонтологічні матеріали, зібрані в двох місцях — у Центральній Європі (Франції, Бельгії та Німеччині) і на Алясці (околиці Фербанкса).

Скелет великого оленя (Megaloceros giganteus). У плейстоцені цей звір поряд з північним та іншими оленями, які і зараз процвітають, був звичайним елементом мамонтових степів, принаймні в західній їх частині. Фото © Franco Atirador з сайту www.ecuadorciencia.org

Хижаки були представлені наступними видами: шаблезубою кішкою (Homotherium serum), печерним левом (Panthera spelaea), бурим ведмедем (Ursus arctos) і вовком (Canis). Набагато рідше зустрічалися: в Європі — гієна (Crocuta crocuta), в Берінгії — короткомордий ведмідь (Arctodus). Спільнота травоїдних, крім уже згаданих мамонта і північного оленя, включала також яка (Bos mutus), бізона (Bison spp.), коня (Equus ferus), вівцебика (Symbos cavifrons) і серну (Rupicarpa rupicarpa). Вівцебик — тільки в Берингії, а серна — в Європі. Всі інші види — і в Європі, і в Берингії. У Європі були також широко представлені різні олені: благородний олень (Cervus elaphus), косуля (Capreolus capreolus) і нині вимерлий ірландський великогий олень (Megaloceros giganteus). Тільки два види найбільших травоїдних, мамонт і шерстистий носоріг, не піддавалися нападу хижаків. Вони були захищені своїм розміром. Але трупи їх були привабливою здобиччю — тому якісь трофічні зв’язки між ними і хижаками простежуються.

Скелет шаблезубої кішки (Homotherium serum). Розміром цей хижак був трохи більший за леопард. Висота в холці 1,3 м. Фото: Texas Memorial Museum, University of Texas at Austin, с сайта en.wikipedia.org

Для того щоб скласти собі уявлення про те, хто кого поїдав у спільноті тварин, що мешкали мільйони років тому, автори використовували раніше опубліковані дані з утримання в останках тварин стабільних ізотопів вуглецю (¹³C) і азоту (¹⁵N). Якщо співвідношення цих ізотопів встановлено для хижака і його потенційних жертв і відоме фракціонування їх в ході метаболізму, то, спираючись на певну модель, можна кількісно охарактеризувати відносний внесок кожного виду жертв в раціон даного виду хижака. Наступним етапом може стати реконструкція трофічної мережі (тієї її частини, що представлена хижаками і травоядними) для конкретного співтовариства в конкретний період часу.

Вихідні матеріали з вмісту стабільних ізотопів вуглецю і кисню в тканинах хижаків і жертв були вже зібрані раніше. Це шість незалежних сукупностей даних зі Східної Берингії (зараз Аляска) і Західної Європи. Європейські матеріали відносилися до періоду до настання останнього льодовикового максимуму — 44,7-28,7 тис. років тому (Арденни і Швабська Юра), а також періоду після льодовикового максимуму (Юра, 16,9-14 тис. років тому; див. карту). Три сукупності даних зі Східної Берингії — це проби з трьох різних місць в околицях Фербанкса. Відкладення з них відносяться до часу до LGM (50-27,6 тис. років тому), під час LGM (27,6-21,4 тис. років тому) і після LGM (21,4-11,5 тис. років тому).

Розташування плейстоцінових мамонтових степів, матеріал з яких використаний в даній роботі. У Європі дві точки (в Бельгії і в Західній Німеччині) відносяться до довільникового періоду (pre-glacial), а одна (у Франції) — після льодовикового максимуму (post-glacial). У Берінгії три різних місця охоплюють передльодовиковий стан, післяповенковий і безпосередньо під час оледеніння (LGM). Ріс. з обговорюваної статті Yeakel J.D. et al. у Proc. R. Soc. B

Встановивши наявність певного зв’язку між хижаком і жертвою, треба було перейти до кількісної оцінки цього зв’язку (з’ясувати, яка частка раціону хижака припадає саме на цей вид жертв), ну а потім побудувати схему всіх трофічних взаємин в даному конкретному співтоваристві в даний конкретний період часу. Для цього спиралися на Байєсівську модель змішування ізотопів (опис методу див.: Bayesian isotope mixing model (PDF, 4,22 Мб); а также Moore J.W., Semmens B.X. Incorporating uncertainty and prior information into stable isotope mixing models // Ecol. Lett. 2008. V. 11. P. 470–480). Сила зв’язку між хижаком і жертвою пропорційна потокам біомаси від жертви до хижака (потік від усіх жертв до цього хижака прирівнюється до одиниці).

Підбиваючи підсумки роботи, автори порівняли частки тих чи інших жертв у раціоні певного хижака в Берингії і в Європі. Якщо немає обмежень на склад їжі хижака, то немає і відмінностей між Берингією і Європою (див. малюнок). До льодовикового максимуму і в Берингії, і в Європі були присутні коні, бізони, мамонти і полорогі (в Берингії — вівцебик, в Європі — сірна). Після льодовикового максимуму всі ці види за винятком полорогих залишилися. У раціоні котячих як у Берингії, так і в Європі до льодовикового максимуму тільки невелику частку (7-8%) становили травоїдні, що зустрічалися в обох регіонах. Основна частка припадала на жертв, що мешкали тільки в тому ж регіоні. Однак після льодовикового максимуму і в Європі, і в Берингії їхні раціони стали схожі: основу його складав північний олень.

Пропорції внеску певного виду жертв у раціон хижаків у Берингії (по горизонталі) і в Європі (по вертикалі). Якщо внесок в Європі і в Берингії однаковий, то точки лягають на діагональ відповідного графіка. Розглянуто дані щодо трьох груп хижаків: котячі (Felidae), вовк (Canis) і бурий ведмідь (Ursus). Верхній ряд — стан до останнього оледеніння, нижній — після оледеніння. Дрібні значки на полі кожного графіка (див. збільшене зображення) відповідають різним травоїдним: + — мамонт, ромб — кінь, ^ — бізон, трикутник — полорогі, гурток — північний олень. На графіках позначено скупчення точок, що відповідають полорогим (Caprine bovids), північному оленю (Rangifer), бізону (Bison), коні (Equus). Ріс. з обговорюваної статті Yeakel J.D. et al. у Proc. R. Soc. B

Порівняння спільнот Європи і Берингії показує, що для Берингії характерний більш високий рівень «модулярності», або компартменталізації. Тобто в цьому співтоваристві можна виділити якісь компартменти — групи видів, більш тісно пов’язані трофічними відносинами між собою, ніж з іншими видами спільнот. Так, до настання льодовика вовк і бурий ведмідь тісно залежали від одного набору жертв, тоді як короткомордий ведмідь і котячі характеризувалися дуже специфічними, індивідуальними дієтами. Більш високу ступінь модулярності в спільнотах Берингії автори пов’язують з географічною ізольованістю даного регіону.

Те, що останній льодовиковий максимум повинен був якось відбитися на спільнотах мамонтових степів у Берингії, апріорі було очевидно. Але як показало дане дослідження, деякої перебудови піддалися і спільноти в Європі, на самому краю поясу мамонтових степів. Знаючи те, як відбувалося відновлення цих спільнот, нам легше уявити собі можливі перебудови сучасних екосистем, тим більше що набір ссавців, які і зараз мешкають у місцях, де колись були мамонтові степи, — це залишок багатих плейстоцінових спільнот. Деякі з цих видів перебувають під загрозою вимирання.

Джерело: Justin D. Yeakel, Paulo R. Guimarães Jr, Hervé Bocherens, Paul L. Koch. The impact of climate change on the structure of Pleistocene food webs across the mammoth steppe // Proc. R. Soc. B. 7 July 2013. V. 280. No. 1762. Doi: 10.1098/rspb.2013.0239 (published 8 May 2013). (Повний текст — arXiv:1211.4911v2, PDF, 2,76 Мб.)

Див. також:

Eric Ward. Introduction to (Bayesian). Isotope Mixing Models. (PDF, 4,22 Мб) // Northwest Fisheries Science Center. Seattle WA, USA.

Олексій Гіляров