Польові миші відрізняють вісім від дев’яти

Ріс. 1. Польова миша (Apodemus agrarius) на арені для експерименту з порівнянням візуальних стимулів з різним числом фігур. В остаточних експериментах арена мала дещо інший дизайн. Фото надане автором

Дослідження математичних здібностей різних тварин ведуться вже не один десяток років. Встановлено, що багато видів здатні розрізняти безлічі з невеликого числа об’єктів (субітизація), деякі можуть порівнювати відносно великі безлічі (з десятків або сотень об’єктів), якщо вони добре розрізняються візуально, а деякі (до них відносяться високосоціальні види мурахів) можуть навіть виконувати прості арифметичні операції з невеликими числами. Порівнювати з точністю до елемента не дуже маленькі безлічі, які для цього доводиться перераховувати, можуть примати — це вміння називають проторахунком. Дослідження етологів з Інституту систематики та екології тварин СО РАН показало, що точні оцінки кількості візуальних стимулів в межах дев’яти можуть робити і польові миші (Apodemus agrarius): вони, наприклад, справляються із завданням, в якому треба вибрати малюнок з великим числом фігур, якщо на одному намальовано 8 фігур, а на другому — 9. Це перевершує здібності багатьох приматів, а для гризунів описано вперше.

Здатність тварин до кількісних оцінок предметного світу (див. Ordinal numerical competence)- одна з базових когнітивних адаптацій, яка, наприклад, дозволяє мавпам і папугам вибирати дерево з великою кількістю плодів, дельфінам — прикидати, яка зграя риб краще їх наситить, а левам — оцінювати число конкурентів за кількістю ревів, що доносяться здалеку (огляд публікацій за темою можна переглянути у статті Z. Reznikova, B. Ryabko, 2011. Numerical competence in animals, with an insight from ants). Але все це — про великих і розумних. Виявляється, здібності до рахунку є і у комах.

Наші багаторічні експерименти в співавторстві з фахівцем з теорії інформації та криптографії Борисом Рябком виявили здібності деяких високо соціальних видів мурашок не тільки до точної оцінки чисел від 1 до 30, але і до арифметичних операцій: вмінню забирати і додавати в межах п’яти. Експерименти були засновані на теоретико-інформаційному підході до системи комунікації тварин і спроектовані так, щоб мурахам доводилося передавати товаришам інформацію про гілку в спеціальному лабіринті, що відстає «на п’ять далі» або «на три ближче» певної точки. Виявилося, що для цього мурахам довелося змінити свою «мову» (докладно це дослідження описано в новині Математична мова мурашок пластична, «Елементи», 02.05.2011).

Перші статті про ці результати були опубліковані в середині 90-х років XX століття в польському журналі Memorabilia Zoologica (Z. Reznikova, B. Ryabko, 1994. Experimental study of the ants communication system with the application of the Information Theory approach) і в Сибірському екологічному журналі (Zh. I. Reznikova, B. Ya. Ryabko, 1994. An experimental study of ants’ language and cognitive aptitude based on ideas of the Information Theory). Статтю в Сибірському екологічному журналі прочитав у себе в Единбурзі Дональд Мічі (Donald Michie), відомий фахівець з теорії інформації, який працював у роки Другої світової війни разом з Аланом Тьюрінгом. Недовго думаючи він приїхав до Новосибірська, щоб детально ознайомитися з нашими експериментами, і вивчив всі протоколи дослідів. Підсумком стала його стаття в The Independent, в якій відкриття мови та інтелекту мурашок було названо одним з найбільш значних результатів у біології другої половини XX століття. Однак знадобилося ще багато років і чимало статей у міжнародних журналах, і тільки після публікації узагальнюючої статті в журналі Behaviour в 2011 році (Z. Reznikova, B. Ryabko, 2011. Numerical competence in animals, with an insight from ants) ці результати набули широкого міжнародного розголосу.

Дослідження в цьому напрямку проводилися й іншими науковими групами. Так, італійські вчені показали, що арифметичні здібності (хоча і більш прості, ніж виявлені у мурахів) є у новонароджених курчат (R. Rugani et al., 2009. Arithmetic in newborn chicks). У їх дослідах використовувалося прагнення курчат приєднатися до найбільш численної групи. Роль сородичів в експериментах виконували контейнери від іграшок з «Кіндер-сюрпризів». Під час випробування курча спостерігав через скляну перегородку, як набір таких контейнерів спочатку ділять на дві групи, які ховають за двома непрозорими екранами, а потім змінюють число контейнерів у групах, переносячи кілька штук з однієї групи в іншу. Наприклад, дослідники могли заховати чотири контейнери за один екран, а два — за інший, після чого переносили два з чотирьох контейнерів за другий екран. Коли пташеня випускали через перегородку, він прямував до екрану, за яким в той момент було більше контейнерів. Тобто він міг знайти різницю «4 ‑ 2» і суму «2 + 2», а потім порівняти їх.

Зовсім недавно австралійські вчені виявили вміння забирати і додавати у медоносних бджіл (S. R. Howard et al., 2019. Numerical cognition in honeybees enables addition and subtraction). Вони показували бджеле картинку-зразок з певним числом (не більше 5) геометричних фігур. Якщо зразок був синім, то потім в Y-подібному лабіринті бджола повинна вибрати той коридор, в якому висіла картинка, на якій фігур було на одну більше ніж на зразку, а якщо зразок був жовтим, то потім бджола повинна була вибрати коридор з картинкою, на якій фігур було на одну менше ніж на зразку. За правильний вибір бджола отримувала винагороду — краплю солодкого розчину. З таким завданням бджоли успішно впоралися. А до цього було показано, що бджоли в змозі перераховувати орієнтири (жовті намети) в полі, але лише в межах чотирьох (L. Chittka, K. Geiger, 1995. Can honey bees count landmarks?). Можливо, якби в цих дослідженнях (як і в роботах з мурахами) враховувалася їх складна система комунікації (мова про широко відому символічну «мову» танців, описану Карлом фон Фрішем, який отримав за це відкриття в 1973 році Нобелівську премію), то результати б вийшли більш вражаючими…

Аналізуючи публікації, що викликають незмінний інтерес, присвячені «вважають» твариною, американський приматолог Міхаель Беран (Michael Beran) припустив, що у біологічних видів, включаючи і людину, є якісь базові нейроструктури, що забезпечують здатність до кількісних оцінок. Причому ці нейроструктури різні для різних рівнів, на яких такі оцінки доводиться робити, — для точного рахунку і для вміння прикинути, яке безліч більше. Наскільки ці структури схожі у представників таких різних гілок тваринного світу, як членистоногі, риби, птахи і ссавці, з їх зовсім різним пристроєм нервової системи, ще належить зрозуміти.

У 2013 році я виступила з ініціативою організації симпозіуму «Numerical competence: from apes to ants «в рамках 33-ї Міжнародної етологічної конференції (Behaviour 2013: 33rd International Ethological Conference). Етологічна конференція збирається раз на 2 роки в різних країнах і є основним форумом фахівців з поведінки тварин. Доповіді організовані по секціях і по спеціалізованих симпозіумах. Зі-організаторами симпозіуму, на якому був влаштований огляд «тим, хто вважає твариною», виступили Міхаель Беран і Крістіан Агрілло (Christian Agrillo), відомий своїми роботами за кількісними оцінками у риб. Симпозіум зібрав рекордну кількість учасників і слухачів. Виявилося, що «клуб людей, які вважають тварин» включає приматів, дельфінів, ведмедів, коней, собак, кішок, свиней, птахів (від курчат, голубів і скворців до мудрих ворон), павуків і жуків (і ті, і інші, втім, не рушили в рахунку далі двох), вже визнаних «професорів арифметики» — рудих лісових мурахів — і деякі інші види. Ось там-то вперше і заявили про себе польові миші (Apodemus agrarius), інтелект яких раніше не досліджувався.

За підсумками симпозіуму Беран і Агрілло в тому ж році зібрали тематичний випуск журналу Frontiers in Psychology (Number without language: comparative psychology and the evolution of numerical cognition). Ми з колегами представили туди свої дослідження математичних здібностей польових мишей в їх історичній перспективі. Справа в тому, що почалося все з екологічних питань «війни і миру» у гризунів і рудих лісових мурахів (див.:Ж. Резнікова, Війна і мир мишей і мурахів).

Дослідження в природі несподівано показали, що польові миші, хоча і бояться кусачих і агресивних мурахів, але ставляться до них як до особливо ласої здобичі. Біологи називають такі випадки «високою гедоністичною цінністю їжі». У лабораторному експерименті було перевірено, чи можуть звірки кількісно оцінити співвідношення ризику і вигоди: у прозорі пластикові пляшки поміщали різну кількість мурахів (5 і 15, 5 і 30, 10 і 30). Миші впевнено вибирали пляшки з меншою кількістю небезпечних комах, оцінюючи співвідношення ризику і вигоди, щоб полювати з комфортом (докладніше про це див. у новині Польові миші мурахів спочатку рахують, а потім з’їдають, «Елементи», 06.05.2013). Подальша перевірка математичних талантів польових мишей йшла вже не на живих мурахах, а на абстрактних картинках: виявилося, що і точні оцінки кількості фігурок, яких за тваринами мірками багато (8 або 9 штук), — теж у межах мишачої компетенції. Однак редактори і рецензенти журналу Frontiers in Psychology оцінили тільки першу частину дослідження, а про здатність мишей до точного рахунку за картинками зажадали більше доказів. У підсумку була опублікована тільки половина роботи (S. Panteleeva et al., 2013. Quantity judgments in the context of risk/reward decision making in striped field mice: first «count», then hunt).

На доведення результатів про математичні здібності польових мишей до публікації пішло п’ять років: були зроблені додаткові контрольні експерименти і перевірені отримані дані. Стаття про це вийшла в березневому номері журналу Animal Cognition.

Рівні здатності до кількісних оцінок

Виділяють кілька рівнів і форм здатності до кількісних оцінок. Людина оперує цифрами — абстрактними символами, може зіставити число і кількість одиниць, визначити точну кількість предметів шляхом перерахунку. До такого «справжнього рахунку», в обмежених межах, здатні, на думку Берана і його співавторів, тільки шимпанзе. Для порівняння (тобто більш грубої «прикидки») добре різноманітних безліч (скажімо, з 10 і 20 елементів) не обов’язково вміти рахувати точно, а досить відрізняти більше від меншого. Риби в експериментах розрізняють зграї сородичів у 100 і 200 особин і приєднуються до більшої з них.

Більш просунута форма розрізнення безліч — судження про їх відносну величину. Вміння порівнювати відносні величини підпорядковується закону Вебера — Фехнера, сформульованому не тільки для кількостей, але і для будь-яких відчуттів: величина зміни в інтенсивності сигналу від будь-якого подразника (наприклад, гострота їжі), достатня для досягнення порогу відмінності (тобто щоб різниця відчувалася), залежить від вихідної інтенсивності сигналу. Наразі з’ясовано, що риби здатні розрізнити безлічі, якщо кількість елементів у меншому з них не перевищує 0,5 від кількості елементів у більшому. Для собак це співвідношення становить 0,67, для голубів — 0,86, а для людиноподібних мавп — 0,9.

Ще одна, більш проста, форма кількісної оцінки — миттєве визначення кількості об’єктів в межах 4 (іноді — до 5). Ця вроджена здатність «побачити» безліч з 4-5 об’єктів і впевнено визначити, що, скажімо, 2 менше 3, описана в 1949 році американським психологом Кауфманом і названа субітизацією (від лат. subitus — «миттєвий», див. E. L. Kaufman et al., 1949. The Discrimination of Visual Number). Публікації останніх років розширили список тварин, що «рахують», тепер до нього входять морські леви, койоти, вовки, гієни, коні, рептилії та каракатиці, і всі вони розрізняють кількості в межах субітизації. У 2004 році дослідники з’ясували, що амазонські індіанці племені мундуруку можуть вважати тільки в межах п’яти (P. Pica et al., 2004. Exact and Approximate Arithmetic in an Amazonian Indigene Group).

Щоб побачити різницю між п’ятьма і шістьма, вісьмома і дев’ятьма доводиться вже перераховувати об’єкти. Такі здібності у тих небагатьох тварин, у кого вони продемонстровані (в тому числі, і у мурахів), називають проторахунком, оскільки від «справжнього рахунку» вони все ж відрізняються. Саме здібності до проторахунку, укупі з пластичною системою комунікації, дозволяють мурахам виконувати завдання, що потребують арифметичних операцій. Як показано в обговорюваній роботі, такі здібності є і у польових мишей. Але критерії проторахунку теж досить суворі, так що ми називаємо це гранично коректно: здатності до точного порівняння безліч. Здатності польових мишей розрізняти безлічі об’єктів на картинці, порівнюючи не тільки 5 і 10 (добре різні безлічі) або 3 і 4 (в межах субітизації), але і 5 і 6 або 8 і 9, виявилися безприкладними не тільки для гризунів, але і для деяких приматів і, загалом, близькі до рекорду шимпанзе.

Експерименти проводилися за наступною схемою. На арені встановлювали дві однакових коробочки, прикриті паперовими шторками, які миша могла відсунути носом або лапкою (рис. 1 і 2).

Ріс. 2. Схема експерименту: на арені розташовані дві коробочки, закриті шторками, на яких намальовано різне число геометричних фігур. Мишу спочатку навчали вибирати коробочку за певною ознакою (більша або менша кількість фігур на шторку). У навчанні миша знаходила нагороду (шматочок горіха) в «правильній» коробці і отримувала покарання (її садили на 1 хвилину в темну коробку) за неправильний вибір. У контрольному випробуванні миша повинна була вибрати коробочку вже без приманки. Малюнок з обговорюваної статті в Animal Cognition

На шторках були зображені геометричні фігури в різній кількості: скажімо, в одному випробуванні на одній шторці було п’ять фігурок, на другій десять, а в іншому — на одній п’ять, а на іншій шість. Форма, розміри та розташування фігур на різних шторках щоразу змінювалися (рис. 3), всього використовувалося більше сотні змінних шижок. Для кожного випробування використовували чисті коробочки і чисту арену, щоб звірки не могли орієнтуватися по запаху. Розташування коробочок міняли, щоб миша не звикала до місця.

Ріс. 3. Приклади малюнків на шторках. Всього було більше сотні подібних конфігурацій геометричних фігур. Малюнок з обговорюваної статті в Animal Cognition

На ознайомчій (дотренінговій) стадії в одну з коробочок поміщали шматочок горіха, після чого експериментатор переносив мишку з її клітини на арену в кавовій чашці. Треба сказати, що після попереднього знайомства з ареною, на якій спочатку відкрито лежало ласощі, тварини швидко застрибували назад у свій «транспорт». На дотренінговій стадії мишка могла скільки завгодно обшукувати обидві коробочки і дуже швидко, швидше за все за запахом, знаходила заховану їжу.

На тренувальній стадії мишка проходила три таких випробування, але в кожному з них їй давали вибирати годівницю тільки один раз. У разі успіху горіх давали з’їсти, а за неправильний вибір карали: поміщали на 1 хвилину в темну арену. Після трьох випробувань тренувальної стадії слідував іспит — вибір між двома боксами, які не містять приманку.

Під час іспиту миша вибирає шторку з великою кількістю фігур. Судячи з усього, своє рішення вона прийняла ще до того, як її випустили на арену

Всі ці три етапи — ознайомлення, тренування та іспит — повторювалися по 20-30 разів для кожної тварини, а для статистичної обробки ми брали тільки результати іспитів. Наприклад, для завдання «5 або 10», через яке пройшли 24 мишки, іспитів було 1223. В окремих дослідах тварин перевчали, пропонуючи вибирати то більше, то меншу кількість фігурок і даючи то легкі завдання (5 і 10), то важкі (8 і 9). У статті зазначено, що схема експериментів, заснована на іспиті як вирішальній фазі, відрізняється від звичайної схеми навчання тварин вибору зорового стимулу і навіяна дослідами Г. А. Мазохіна-Поршнякова 70-х років з медоносними бджолами, в яких я брала участь, будучи студенткою. Бджоли вирішували складні завдання на абстрагування, розрізняючи, скажімо, мінливі картинки за принципом «парність-непарність» геометричних фігурок у ланцюжку. Ці результати виявилися неперевершеними досі, незважаючи на велику кількість досліджень, присвячених когнітивній діяльності бджіл. Свого часу я запропонувала використовувати не тільки винагороду у вигляді сиропу, а й штраф: бджола, вибираючи невірну фігуру, занурювала хоботок у чашечку з гіркою речовиною. «Навчальні показники» бджіл покращилися вдвічі, що показує роль штрафу в підвищенні уваги тварини, хоча, звичайно, невідомо, що відчуває миша, відлучена на хвилину від пошуків горіха, — прикрість, страх самотності або якісь специфічні мишачі емоції.

В окремих контрольних експериментах з’ясовували, чи немає у тварин спонтанного переваги до більшої або меншої кількості стимулів, а також чи не впливають на вибір якісь сторонні фактори. Наприклад, щоб перевірити, чи не подобається мишам один стимул більше, ніж інший, тваринам, які не брали участі в попередніх серіях експериментів і навчилися відрізняти десять і шість від п’яти, запропонували групи з двох і восьми фігурок, причому під час тренування ласощі клали в обидві годівниці. Якщо миші віддають перевагу одному з цих стимулів незалежно від винагороди, то і на іспиті обиратимуть його частіше. Однак виявилося, що один стимул сам по собі не має в очах мишей переваг перед іншим. А при виборі безліч 5 і 10, коли обидві коробочки не містили їжі, миші однаково часто обшукували і ту, і іншу. В цілому, контрольні експерименти дозволили припустити, що саме асоціація між зоровим стимулом і харчовим підкріпленням дозволяє звіркам розрізняти кількості фігурок.

І все ж, хоча сумарну площу фігур на картинках намагалися вирівняти, залишається ймовірність, що тварини орієнтуються не за кількістю елементів, а за зачорненою площею. Ми зіставили свої результати з дослідами, проведеними ще в 1921 році в лабораторії І. П. Павлова, коли у собак виробляли штучний невроз. Жорстокі експериментатори навчили собак розрізняти коло і еліпс, після чого показували їм еліпси, все більш наближені до кола. При співвідношенні вертикального і горизонтального діаметрів дев’ять до восьми собаки не могли відрізнити еліпс від кола, нервували, скулили, але від них не відставали до тих пір, поки вони не ставали невротиками. На картинках, які ми давали мишам, при виборі між вісьмома і дев’ятьма фігурками різниця темної і світлої площ становила 11%, що можна порівняти з дослідами над собаками. На нашу думку, легше перерахувати предмети, ніж співвіднести їх площі при такій малій різниці. Варто зазначити, що миші були незмінно веселі і спокійні.

Як і учні одного класу, миші суттєво різнилися за своїми математичними здібностями. При цьому кращі в математиці могли гірше за інших справлятися, наприклад, з вирішенням просторових завдань у лабіринтах. Статистичний аналіз результатів випробувань показав, що з 24 мишей, що пройшли через всі експерименти, більшість дійсно навчилася розрізняти кількість об’єктів. Ми використовували двосторонній біноміальний тест, який дозволяє зробити певну кількість помилок: скажімо, мишка, яка пройшла 35 із 45 іспитів, вважалася такою, що достовірно навчилася (люди, до речі, теж часто помиляються на іспитах, навіть якщо готові до них). Потрібно особливо відзначити, що при завданнях на близький вибір (коли на пропонованих картинках було, скажімо, 5 і 6 або 8 і 9 фігур) чотири звірята провалили всі тести, а інші чотири пройшли їх всі без єдиної помилки. Один з цих особливо обдарованих, який отримав ім’я Ніколя, прожив 4 роки (рекорд для дрібного гризуна в неволі), і продовжував проходити тести безпомилково до самої своєї смерті. Примітно, що його нащадки теж відрізнялися розумом і кмітливістю.

Що особливо нас здивувало — польові миші не показали ніякого згасання розумових здібностей з віком і, схоже, зберігали отримані навички щонайменше протягом місяця, а деякі особини — значно довше. Численні дослідження когнітивної діяльності різних ліній лабораторних мишей, хоча і виконані на значно простіших завданнях, показують, що старіючі тварини значно погіршують свої показники. Тож польові миші подвійно дивні, і не виключено, що цей вид має специфічні особливості нервової системи.

Таким чином, загалом випадково, відкрито модельний вид гризунів, що разюче перевершує лабораторних мишей і щурів за когнітивними здібностями. Інтелект польових мишей, можливо, пов’язаний з їх екологічними характеристиками. Вони заселяють різноманітні ландшафти (в тому числі і урбанізовані) і легко перебудовують поведінку при зміні умов. Представники цього виду комфортно почуваються в лабораторії, вони цікаві, доброзичливі, даються в руки відразу після упіймання в жвавість і, у вигляді бонусу, позбавлені того неприємного запаху, що видають будинкові миші.

Якщо трохи пофантазувати, можна уявити, що Apodemus agrarius може замінити мавп у медичних дослідженнях ментальних порушень людини (наприклад, хвороби Альцгеймера). Величезну кількість робіт у цій галузі експериментальної медицини зроблено на різних лініях лабораторних мишей і щурів, яким пропонуються когнітивні тести з великого, який давно став стандартним, набору. Це досить прості завдання на запам’ятовування і просторове орієнтування. Просто раніше нікому не спадало на думку, що миша здатна відрізнити 8 від 9. І ось — така миша тепер є.

Джерело: Zhanna Reznikova, Sofia Panteleeva, Nataliya Vorobyeva. Precise relative-quantity judgement in the striped field mouse Apodemus agrarius Pallas // Animal Cognition. 2019. V. 22. P. 277–289. DOI: 10.1007/s10071-019-01244-7.

Жанна Резнікова