Що чують птахи

Фото: Flickr.com / pepperberryfarm

Продовжуємо розповідь про почуття птахів. Навіщо їм потрібно розрізняти інфразвук і ультразвук, як вони обходяться без зовнішніх вух і які види птахів орієнтуються за допомогою ехолокації.

Заглянемо птаха у вухо

Слух — друге за важливістю після зору почуття птахів. З криків птахи знаходять своїх голодних пташенят, співаки птаха «метять» піснями територію. Тривожними сигналами птахи попереджають один одного про небезпеку, по голосу знаходять собі пару, а багато хижих птахів по звуку шукають здобич. Для птахів, які живуть у густих заростях, що ведуть сутінковий або нічний спосіб життя, слух може бути важливішим за зору. Чути найтихіші звуки, відрізняти потрібний звук серед схожих або на тлі шуму, визначати напрямок на джерело звуку — все це їм необхідно.

Вушний отвір голуба зазвичай прикрито пір’ям. Фото: А. Константинов

Зовнішніх вушних раковин, на відміну від ссавців, у птахів немає. Правда, у сов, луней і у деяких інших птахів є особливі складки шкіри, вкриті пір’ям, що замінюють їм зовнішню вушну раковину. (Не плутати з «вухами» філіна і вухатої сови — їх красиві ріжки не мають відношення до органів слуху, це просто шкірні виступи, вкриті пір’ям.) Вушні отвори птахів розташовані з боків голови, трохи позаду і трохи нижче очей. Зверху слуховий прохід зазвичай прикритий пір’ям особливої структури.

У середньому вусі у птахів, як і у рептилій, є тільки одна слухова кісточка (у ссавців, як відомо, їх три, див. «Хімію і життя» № 2, 2019). Вона передає коливання звуку від барабанної перепонки у внутрішнє вухо — до овального вікна, в рідину, яка заповнює равлик. Така «поршнева» передача здається неефективною порівняно з людським середнім вухом, де кісточки з’єднуються, як важелі, але тільки на перший погляд. Слух у птахів не гірший завдяки безлічі дрібних перетворень і удосконалень. Слуховий прохід зазвичай ширший, ніж у ссавців схожого розміру, має великий обсяг і складний рельєф, а барабанна перепонка обширніша: так, у піночки її площа близько 8 мм², а у будинкової миші — всього 2,7 мм². Ставлення площ барабанної перепонки і основи стремечка в середньому становить близько 30-40 (у людини 14-18) — це посилює звуковий тиск і сприяє розрізненню звуків по висоті.

Середнє і внутрішнє вухо птиці

Далі звукові коливання поширюються в рідині, що заповнює внутрішнє вухо, і сприймаються чутливими волосковими клітинами — вони перетворюють механічні коливання рідини на електричні сигнали, які по слуховому нерву відправляються в мозок. Равлик внутрішнього вуха птахів, на відміну від згорнутої в спіраль равликів ссавців, являє собою коротку злегка вигнуту трубку, теж як у плазунів. Однак равлик птахів влаштовано складніше, ніж у рептилій. Рецепторні клітини мають різну будову, і це, як і положення в равлику, забезпечує налаштування кожної клітини на певний діапазон частот.

Наприкінці равлика знаходиться загадкова освіта, яка називається лагена. У ссавців, за винятком однопрохідних (утконоса і єхидні), його немає. Довгий час лагені приписували вестибулярні функції, проте потім з’ясували, що нервові волокна від неї йдуть як у вестибулярні, так і в слухові центри, отже, лагена може сприймати звуки. За деякими даними, лагена птахів відповідальна за сприйняття магнітного поля.

Від інфразвуку до мишиного писка і далі

Чують птахи добре. Вважається, що вони сприймають приблизно той же діапазон частот, що і ми, — 20-20 000 Гц, проте найбільш чутливі до діапазону 1-4 кГц. Зона особливо гарної чутності у рогатого жайворонка — 350-7600 Гц, у канарки 250-10 000 Гц, біля будинкового горобця 675-11 500 (за іншими даними, 18 000) Гц. У голубів і деяких інших видів виявили здатність чути інфразвуки, тобто звуки з частотою менше 20 Гц. Можливо, ця здатність допомагає їм відчувати зміну погоди і наближення природних катастроф, оскільки інфразвук породжують землетруси, сильний вітер з хвилями, грози і урагани.

Область найбільшої чутливості до звуків у різних видів різна, вона пов’язана і з екологічними особливостями проживання виду, і з тим, які звуки видають самі птахи. Низькі частоти краще чують голуби, птахи загону курячих, середні частоти — горобині птахи і папуги, високі частоти — сови. Зрозуміло, що орган слуху птахів особливо чутливий до тих звуків, що видають особини свого виду, наприклад голоси сизого голуба і домашньої курки якраз потрапляють в область їх найбільшої чутливості. Але слуховий діапазон птахів ширший, ніж видавані ними самими звуки. Так, у вухатої сови він становить 100-18 000 Гц — звуки зльотків і дорослих птахів потрапляють в набагато більш вузький діапазон, але ж вони повинні чути і писки, і шорохи дрібних гризунів. А лісовим горобиним птахам необхідно впізнавати крики тривоги ворон, сорок, соєк та інших птахів — вони реагують на цей звук як на сигнал небезпеки, що допомагає їм рятуватися від хижаків.

Одна з загадок, пов’язаних зі слухом птахів, полягає в тому, що деякі види видають під час співу ультразвуки, але при цьому немає доказів, що вони їх чують. Так, наприклад, американські вчені встановили в 2004 році, що синьогорлі блискучі колібрі включають у свої складні пісні ультразвукові ноти з частотою до 30 кГц, проте автори дослідження не виявили у них здатність чути ультразвуки. Звуки частотою до 50 кГц видають канарок, зорянка, тростинне очерет та інші птахи, щоправда, ці звуки низькоінтенсивні і поєднуються у них зі звичайними, в чутному діапазоні.

Синегорлий колібрі. Фото: Flickr.com / Bettina Arrigoni

Подальше вивчення показало, що деякі види все-таки можуть чути ультразвуки. Ця здатність може залежати від пори року — з’являтися навесні і потім зникати. Так, в дослідах на звичайних скворцях, яких дресирували на розрізнення звуків, було продемонстровано ще в 1964 році, що в липні і в серпні найвищі частоти, на які реагували птахи, — 26-28 кГц, у вересні — 23-25 кГц, на початку жовтня близько 20 кГц, а пізніше — тільки до 16 кГц. Є дані, що й інші горобні птахи в сезон розмноження можуть реагувати на ультразвукові частоти: снігур чує ультразвуки до 25 кГц, зяблик — до 29 кГц.

Можливо, інтригуючі дані про колібрі, які видають ультразвуки, але самі не чують їх, пов’язані з трудністю вивчення їх слуху методом реєстрації частот, на які реагують слухові нейрони продовгуватого мозку, — на таких мініатюрних птахів виконувати подібні роботи дуже складно.

Слухай своїх

Незважаючи на те що частоти, на яких птахи і люди чують найкраще, схожі, птахи, мабуть, виявляють найдрібніші відмінності в звуках, недоступні для нашого слуху. У позивках і піснях багатьох птахів одна нота змінює іншу так швидко, що людина не може це розчути, вловити окремі звуки. Отже, птахи перевершують людей у здатності розрізняти і аналізувати надкороткі звукові імпульси і розділяють їх настільки ж короткі паузи. Такі серії звуків і пауз на наш слух звучать злитно, птахи ж чують кожен з цих звуків. Вони більш чутливі до тону і ритму мелодії, і, очевидно, це допомагає їм розчути цікаву мелодію навіть у галасливому середовищі. Цікаво, що в галасливих районах птахи співають голосніше і на більш високих частотах, так як більш високі звуки краще відмінні на тлі низькочастотних шумів.

Здатність аналізувати складні комплекси звуків і запам’ятовувати їх демонструють деякі птахи, які включають у свої пісні фрагменти пісень інших видів, а також птахи, що говорять. Мій папуга жако говорив кілька десятків слів і часто вживав їх ситуаційно. Так як замість «дай» він говорив «на», то при вигляді яблука повторював: «На яблуко, на яблуко… на… на… » Коли бачив, що людина одягається, щоб вийти на вулицю, говорив: «Поки-поки-поки» і махав крилами і лапою. При зустрічі говорив «привіт», а коли чув дзвінок телефону — «алє». І коли починався дощ, кричав: «Буль-буль-буль-буль…»

Наслідувати людську промову здатні не тільки папуги, а й майже всі представники сімейства вранових — ворони, ворони, сороки, галки, сойки, а також деякі скворцові. Скворці і в природі імітують пісні інших птахів та інші звуки. І такі звичайні для нас види, як варакушки, піночка, пересмішка, очерет-барсучок, — теж імітатори. Особливим талантом до наслідування відрізняється багатоголосий пересмішник, або північноамериканський співак пересмішник Mimus polyglottos, той самий, що дав назву знаменитому роману Харпер Лі (див. фото на початку статті). Цей птах включає в свій спів безліч запозичених звуків, від автомобільної сигналізації до людської мови, і наслідує співи великої кількості видів. Один спостерігач, який слухав пересмішника, нарахував за десять хвилин уривки з пісень 32 птахів!

Доведено, що птахи можуть дізнаватися по голосу свого партнера або пташенят, а також визначати стать інших птахів, навіть у таких видів, у яких людина на слух не може вловити різницю в їх голосах. Так, пташенята тонкоклювої кайри реагували на крики своїх батьків (їм програвали крики в записі), але ігнорували крики чужих дорослих птахів.

Імператорський пінгвін знаходить свою сім’ю за голосом. Фото: Flickr.com / Anne Frohlich

У імператорських пінгвінів яйце спочатку насиджує самка, але через кілька тижнів її змінює самець, а самки, які схудли за час насиджування, відправляються в море на полювання на багато днів. Коли вони повертаються, самці видають гучні крики, і кожна самка знаходить свого самця по голосу серед сотень птахів. Батьки-пінгвіни, повертаючись з моря, серед пташенят у «дитячому садку» безпомилково знаходять свого за індивідуальними особливостями голосу і годують тільки його. Подібна здатність є і в інших колоніальних птахів. А при вивченні вокалізації журавлів було показано, що індивідуальні особливості звуків пташенят посилюються, коли птахи збираються в зграї, оскільки їм необхідно знаходити своїх пташенят серед інших птахів.

Звичайно, не всі види однаково хороші в розрізненні висоти звуків. Так, у хвилястого папужки диференційні пороги в області частот 0,3-1 кГц — близько 2-5 Гц, у голубів в тому ж діапазоні — десятки герц, у курей при частоті 0,3 кГц — 9 Гц, а при 1 кГц — 20 Гц. Чим вищі звуки, тим важче голубові розрізняти тембри дзвінків і свистків: одні й ті самі птахи в області третьої і четвертої октав відрізняють півтони, а в шостій октаві — лише терції.

Сови

Гострим слухом знамениті совоподібні. Мабуть, сови особливо добре чують високочастотні коливання — писки, що видаються гризунами, хоча швидше вони орієнтуються на шорохи, які видобуток видає при переміщенні. Відомо, що сліпі сови в природі можуть успішно годуватися — був випадок, коли в лісі знайшли звичайну неясити, упитану і здорову, при цьому її очі були вражені катарактою. Птах був сліпим принаймні кілька місяців, проте нормально харчувався. Американський орнітолог Роджер Пейн продемонстрував, що сипуха в темряві, керуючись лише слухом, може визначити місце розташування жертви з точністю до одного градуса. Для цього в абсолютно темній кімнаті, підлога якої була засипана сухою підстилкою, випускали мишей, і сипухи успішно їх ловили. Але якщо підлога була голою, сова не могла зловити мишу. Як пише Ю.Б. Пукінський у книзі «Життя сов» (Л., Ізд-во ЛДУ, 1977), вухаті сови, бородате і довгохвоста неясити виявляють полювок під півметровим сніговим покривом.

У багатьох видів сов є свого роду «вушні раковини», утворені складками шкіри і пір’ям, які можуть досягати надзвичайно великих розмірів, майже змикаючись нагорі і внизу голови. Ці складки разом з покриваючими їх пір’ям утворюють так звані лицьові диски. Пір’я диска рухоме, це дозволяє регулювати режим прийому звукових сигналів. Багато хто бачив в Інтернеті ролики, де сови кумедно нахиляють голову то в один бік, то в інший. Сова таким чином «прислухається» — ці рухи сприяють точності локації звуків. Під час такого локування сови змінюють не тільки положення лицьового диска, але і його форму і навіть площу.

У деяких видів сов слухові проходи розташовані асиметрично, що імовірно покращує лоціювання високочастотних звуків. Але слід зазначити, що у ряду видів, які чудово полюють вночі, такої асиметрії немає. Самі слухові проходи за формою схожі на вирви. У представників загону совоподібних помітно збільшена барабанна перепонка в порівнянні з іншими видами, відношення площі барабанної перепонки до основи стремечка у них максимально і досягає 40. Примітно і те, що у сов слухова кісточка розташована дещо ексцентрично, що також посилює тиск. Гострота слуху сов визначається не тільки пристроєм вуха, а й особливостями будови слухових центрів головного мозку.

Ехолокація та інші важливі речі

Деякі види птахів можуть користуватися ехолокацією. Однак не ультразвуковий, як кажани, а в чутій людиною області спектру. Саме так орієнтуються південноамериканські птахи гуахаро (Steatornis caripensis), які гніздяться в темних печерах. Вони випускають черги звуків і, сприймаючи їх відображення від стін печери, знаходять свої гнізда. Гуахаро видають окремі імпульси з проміжками в 2-3 мілісекунди, які людським вухом не вловлюються, — весь ехолокаційний сигнал гуахаро ми сприймаємо як один клацаючий звук.

Гуахаро здатні до ехолокації

Ехолокацією користуються не тільки гуахаро. У Південно-Східній Азії широко поширені стрижі-салангани (пологи Collocalia і Aerodramus), деякі їхні види також гніздяться в глибоких печерах. Салангани — денні комахоїдні птахи, під час полювання вони, очевидно, керуються зором, але, літаючи по печерах, видають клацання і тріски. Вчені допускають існування ехолокації у кроншнепів і буревісників, однак це не доведено експериментально.

До речі, про визначення напрямку: яким чином більшість птахів обходиться без зовнішніх вушних раковин? Адже вони потрібні в тому числі для того, щоб визначити напрямок на джерело, особливо по вертикалі — знизу йде звук або зверху. Коли ми, прислухаючись, нахиляємо голову, змінюється інтенсивність сприйманого звуку, мозок інтерпретує ці зміни, і ми розуміємо, під стелею або біля підлоги розташоване джерело підозрілого помилування. Але чи змінюється гучність залежно від висоти джерела у птахів, які вловлюють звуки фактично просто отворами?

Дослідники з Мюнхенського технологічного університету в 2014 році провели експерименти з грачами, качками і курами (спеціально вибравши види, які тонким слухом не славляться і займають різні екологічні ніші). Вони вимірювали гучність звуків, що приходять з різних кутів піднесення до правої і лівої барабанної перепонки птиці. Всі звуки, що приходять, наприклад, ліворуч, були однаково гучними для лівого вуха, а ось у правому вусі гучність змінювалася залежно від висоти. Мабуть, тут вся справа у формі пташиної голови, сплюснутої з боків, — саме голова відображає, поглинає або розсіює звук. Ця різниця між сигналами від вух і допомагає визначити напрямок на джерело.

Локалізація звуку у вертикальній площині для птахів дуже важлива. Огляд по горизонталі у більшості з них — майже 360 °, оскільки очі розташовані з боків голови (див. «Хімію і життя» № 6, 2017). Комбінуючи інформацію від органів слуху і зору, вони тримають під контролем весь навколишній простір.

Автори дослідження відзначають, що у сов ситуація інша. У них і зір бінокулярний, як у людини, і пір’я частково виконують функцію зовнішніх вух. Сови чують звуки попереду себе краще, ніж інші види птахів (інше рішення було б невигідним: куди годиться такий хижак, який або бачить мету, або чує). Зате в умінні обертати головою у всіх площинах їм немає рівних. Локалізації напрямку допомагає і вже згадана асиметрія вух. Так що, можливо, конструкція зовнішніх вух у сов ускладнилася не тільки тому, що їм необхідний тонкий слух, але ще й через бінокулярного зору!

Слух сипухи не погіршується з віком. Фото: Flickr.com / MrClean1982

Сови напевно здивують нас ще не раз. Наприклад, не так давно в Ольденбурзькому університеті вирішили з’ясувати, чи змінюється слух сипух різного віку, і виявилося, що молоді і старі птахи однаково успішно розпізнають звуки в діапазоні 0,5-12 кГц. У людей у старості слух погіршується через відмирання волоскових клітин, але у сипух ці клітини здатні відновлюватися. Стаття 2017 року (Proceedings of the Royal Society B, 2017, Volume 284, Issue 1863) називалася «У сипух вуха не старіють». Подібну особливість слуху виявили і у скворців, можливо, так виглядає справа і в інших видів.

Таким чином, птахи не тільки бачать світ інакше, ніж ми, але і чують його по-іншому. Ймовірно, сучасні методи дослідження в новому тисячолітті розкажуть нам про це ще більше. І ми нарешті дізнаємося, з яких звуків складається нічний світ сови і в чому суть травневого пісенного змагання солов’їв.