Відбір на рівні видів не дозволяє рослинам втратити самонесумісність

Схема роботи механізму самонесумісності у рослин. Якщо алельний стан гена S («локусу несумісності») збігається у пилкового зерна і пестика, на чиє рильце воно потрапило, проростання зерна блокується, і запліднення не відбувається. Геном пилку гаплоїдний, дорослої рослини — диплоїдний, тому у кожного пилкового зерна позначений тільки один алель S-локусу, а у пестика — два. Малюнок з сайту homes.bio.psu.edu

Проаналізувавши за допомогою новітніх статистичних методів еволюційне дерево сімейства пасленових, американські та британські вчені дійшли висновку, що самонесумісність (відторгнення близькородинного пилку) в цій групі рослин багаторазово зникала в різних еволюційних лініях і, мабуть, ніколи не з’являлася знову. Те, що досі понад 40% видів пасленових зберегли самонесумісність, пояснюється міжвидовим відбором. У самонесумісних видів знижені темпи вимирання, і тому середня швидкість диверсифікації (тобто різність швидкостей появи видів і їх вимирання) у них істотно вища, ніж у видів, здатних до самовпилення. Це поки один з небагатьох прикладів, що демонструють дієвість міжвидового відбору.

Багато теоретиків визнають можливість дії відбору не тільки на рівні генів і особин, але і на більш високих рівнях, в тому числі на рівні видів. Міжвидовий відбір може мати місце, якщо якісь спадкові ознаки, що передаються від батьківських видів до дочірніх, істотно впливають на темп диверсифікації (r), який являє собою різність швидкостей (або ймовірностей) появи видів (^) і їх вимирання ( ).

Міжвидовий відбір, зрозуміло, працює набагато повільніше, а значить, і не такий ефективний, як відбір на рівні особин. Якщо між двома типами відбору виникає конфлікт (наприклад, якщо якась ознака шкідлива для особин, але корисна для прискореної диверсифікації видів), «перемога» в переважній більшості випадків буде на боці індивідуального відбору. Шкідливий для особин ген (або, що в більшості випадків те ж саме, алель, що гірше справляється із завданням власного розмноження порівняно з конкуруючим алелем) просто буде елімінований з генофонду популяції завдяки звичайному, індивідуальному відбору — і міжвидовий відбір рішуче нічого не зможе з цим вдіяти. Якщо ця еволюційна лінія в результаті вимре — що ж, тим гірше для неї. Відбір не заглядає в майбутнє, він відстежує тільки сьогочасні виграші та програші для об’єктів, що розмножуються (докладніше див. в огляді «Докази еволюції»).

Можуть бути, однак, і такі ситуації, в яких міжвидовий відбір, незважаючи на всю свою повільність і низьку ефективність, все-таки здатний вплинути на макроеволюційні процеси. Наприклад, якщо ознака, підтримувана міжвидовим відбором, з точки зору генів і особин є нейтральною або якщо частота мутацій, що ведуть до зникнення даної ознаки, дуже низька (порівнянна з темпами появи і вимирання видів). Однак досі відомо дуже мало конкретних фактів, що вказують на дієвість міжвидового відбору (Jablonski, 2008. Species Selection: Theory and Data; Rabosky & McCune, 2010. Reinventing species selection with molecular phylogenies).

Еволюційне дерево 356 видів сімейства пасленових. Колір гуртків на кінцях гілок відображає наявність (темні кружки) або відсутність (світлі гуртки) самонесумісності. Діаграми A і B в центрі малюнка показують (у вигляді розподілів ймовірностей) вирахувані авторами значення темпів появи видів (^) і їх вимирання ( ) для самонесумісних (I) і самовиплеканих (C) ліній. r — підсумковий темп диверсифікації, визначений як різність темпів появи і вимирання. q_IC — темп втрати самонесумісності, тобто перетворення самонесумісних видів на самовпилення (темп зворотного перетворення був прийнятий рівним нулю). C — загальна схема взаємодії модельних параметрів. SC — самовпиливні види, SI — самонесумісні. Малюнок з обговорюваної статті в Science

Проблема тут у тому, що, хоча різні групи організмів можуть сильно відрізнятися за темпами появи і вимирання видів, ці відмінності, як правило, важко пов’язати з якимись конкретними ознаками (морфологічними, фізіологічними або поведінковими). Американські і британські біологи вибрали для перевірки припущення про дієвість міжвидового відбору на рідкість зручний об’єкт — сімейство пасленових, і дуже відповідну ознаку — самонесумісність. Зручність об’єкта обумовлена величезним видовим розмаїттям пасленових і їх хорошою вивченістю, в тому числі на генетичному рівні. Самонесумісність, або відторгнення спорідненого пилку (рис. 1), цікава тим, що, по-перше, ця ознака, виходячи із загальних міркувань, цілком може впливати на темпи видоутворення і вимирання, по-друге — і це головне — вона поширена серед видів пасленових досить хаотично. У багатьох пологах пасленових одні види мають систему самонесумісності, тоді як інші, в тому числі близькоспоріднені, види такої системи не мають. При цьому наявність або відсутність самонесумісності практично не корелює з іншими ознаками цих рослин. Це дає підстави сподіватися, що якщо вдасться виявити кореляцію між самонесумісністю і темпами диверсифікації, то ця кореляція буде відображати причинний зв’язок.

У сімействі паслєнових близько 2700 видів, з яких приблизно 41% мають систему самонесумісності, 57% її не мають, а 2% видів — двудомні, тобто мають окремі чоловічі та жіночі рослини, тож для них проблема самооплідності не актуальна. Автори побудували філогенетичне (еволюційне) дерево для 356 видів пасленових, за якими є необхідні молекулярні дані (дерево будувалося за послідовностями двох ядерних генів і чотирьох пластидних) і для яких точно встановлено наявність або відсутність механізму самонесумісності.

Аналіз отриманого дерева показав (втім, це було зрозуміло і раніше), що самонесумісність успадкована пасленовими від загального предка і відтоді багаторазово втрачалася в різних еволюційних лініях. Втратити цю систему легко, а відновити назад — важко, тому що це складний молекулярний комплекс, в якому бере участь безліч спеціалізованих білків. Судячи з усього, в еволюції пасленових майже або зовсім не було випадків відновлення самонесумісності після її втрати.

Чому самонесумісність часто втрачається, більш-менш зрозуміло. Перехід до самоопліднення дає негайну перевагу в ефективності поширення власних генів (див.: Досліди на хробаках довели, що самці — річ корисна, «Елементи», 23.10.2009); до того ж самозапліднення може давати адаптивну перевагу, коли з доставкою пилку від нерідних особин виникають труднощі — наприклад, через велику розрідженість популяції (див.: Щоб перетворити самок на гермафродитів, достатньо двох мутацій, «Елементи», 16.11.2009). Незрозуміло інше: якщо ця ознака часто втрачається і майже ніколи не відновлюється, чому досі збереглося так багато видів, що володіють системою самонесумісності?

Щоб відповісти на це питання, автори проаналізували філогенетичне дерево пасленових за допомогою нової методики, яка називається BiSSE (binary state speciation and extinction model); див.: Maddison et al., 2007. Estimating a Binary Character’s Effect on Speciation and Extinction. Цей метод призначений якраз для аналізу залежності швидкостей появи і вимирання видів від якогось бінарного (тобто приймає одне з двох значень) ознаки, такого як наявність або відсутність самонесумісності. Метод дозволяє підібрати шість найбільш підходящих до цього дерева параметрів: _{^ 1} і _{^ 2} — середні швидкості видоутворення для видів з двома альтернативними станами ознаки, _{^ 1} і _{^ 2} — швидкості вимирання, q₁₂ і q₂₁ — ймовірності переходу ознаки зі стану 1 в 2 і назад. В даному випадку ймовірність переходу від відсутності самонесумісності до її наявності вважалася рівною нулю.

Розрахунки показали, що темп видоутворення у видів, які практикують самоопилення, значно вищий, ніж у самонесумісних. Однак темп вимирання у них ще вище, так що підсумкова швидкість диверсифікації (r = ^ —  ) виявляється вище у видів, що володіють системою самонесумісності. Незважаючи на те, що сукупність самовпиливних видів постійно поповнюється за рахунок перетворення самонесумісних видів на самовпилення, а зворотне перетворення «заборонено», чисельність самонесумісних видів не знижується до нуля, а залишається на постійному рівні (близько 30-40%), тому що такі види ефективніше «розмножуються», передаючи своїм видам-нащадкам самонесумісність у спадщину. Це і є міжвидовий відбір у дії: саме завдяки міжвидовому відбору самонесумісність досі не зникла біля пасленових.

Підвищена швидкість видоутворення у рослин, здатних до самовпилення, очевидно, пов’язана з тим, що у них не так гостро стоїть проблема «розмивання» корисних комбінацій алелей, що склалися в ході пристосування до місцевих умов. Одна-єдина рослина, що потрапила в незвичайні умови, здатна дати початок новому виду. Чому вони частіше вимирають, теж загалом-то зрозуміло: у них повинні швидше накопичуватися шкідливі мутації і рідше фіксуватися мутації корисні (докладніше про користь перехресного запліднення див. у замітці Досліди на хробаках довели, що самці — річ корисна, «Елементи», 23.10.2009).

Дана робота показала, що міжвидовий відбір здатний чинити помітний вплив на макроеволюцію. Він може забезпечити тривале збереження складної ознаки, яка в кожній окремо взятій еволюційній лінії має тенденцію зникати і майже ніколи не з’являється знову. Але потрібно пам’ятати, що повільний і малоефективний міжвидовий відбір, звичайно, не в змозі створити таку ознаку «з нуля»: подібним творчим потенціалом володіє тільки відбір на більш низьких рівнях (в першу чергу на рівні генів і особин).

Джерело: Emma E. Goldberg, Joshua R. Kohn, Russell Lande, Kelly A. Robertson, Stephen A. Smith, Boris Igic. Species Selection Maintains Self-Incompatibility // Science. 2010. V. 330. P. 493–495.

Див. також:

Досліди на хробаках довели, що самці — річ корисна, «Елементи», 23.10.2009.

Олександр Марков