«Виявлений у США найдавніший скорпіон, мабуть, дихав повітрям»

Ріс. 1. Реконструкція скорпіона Parioscorpio venator. Жирними лініями виділені збережені ділянки тіла. Зображення з обговорюваної статті

Палеонтологи виявили у відкладеннях раннього силуру США відбитки двох скорпіонів. Вік відкладень становить близько 437-436 млн років, що робить знайдених скорпіонів найдавнішими відомими представниками цієї групи. На одному з відбитків вченим вдалося розгледіти деталі будови кровоносної системи, які свідчать, що силурійські скорпіони могли мати легеневі мішки. Якщо це так, то знахідка є також найдавнішим свідченням адаптації тварин до дихання атмосферним повітрям. Крім того, відкриття ставить під сумнів гіпотезу про морське походження скорпіонів, свідчать, навпаки, про одноразову колонізацію суші предками павукоподібних.

Силурійський період був тим часом, коли сушу освоїли перші членистоногі тварини і судинні рослини. До цього континенти залишалися притулком грибів, бактерій і водоростей. Перші свідчення існування наземних рослин — мікроскопічні криптоспори — з’являються в породах середнього ордовика віком близько 460 млн років. Вважається, що деякі з цих криптоспор, згруповані по чотири (так звані зошити), служили для розмноження якихось печінкових мхів. У відкладеннях наступного, силурійського, періоду у великій кількості починають траплятися суперечки з трипроменевою щілиною — це говорить про появу перших судинних рослин. Найдавніші макроостатки таких рослин відносяться до роду Cooksonia і датуються верхнім силуром. Вони були знайдені недалеко від англійського міста Ладлоу. На втечах куксоній з Ладлоу збереглися найдавніші гирла — пристосування наземних рослин для газообміну і випаровування вологи.

Наземні рослини, точніше їхні суперечки і гниючі залишки, і стали тим магнітом, який притягував до себе перших наземних членистоногих. Слідом за ними йшли хижаки. Примітно, що до недавнього часу найдавнішими сухопутними тваринами вважалися панцирні павуки (тригонотарби) і губоногі багатоніжки, знайдені в тих же шарах поблизу Ладлоу, що і найдавніші куксонії. Вік цих шарів, за останніми даними, становить близько 425 млн років. Однак від членистоногих з Ладлоу збереглися тільки розрізнені фрагменти, і висновок про їх сухопутний спосіб життя був зроблений за аналогією зі знахідками більш пізнього віку. Тому цілком зрозуміло бажання палеонтологів виявити прямі докази життя на суші, якими є, насамперед, адаптації до дихання атмосферним повітрям.

Деякий час титул найдавнішого наземного організму зі збереженими дихальними органами утримувала двупарнонога багатоніжка Pneumodesmus newmani, знайдена в січні 2003 року на морському березі недалеко від шотландського містечка Стоунхейвен (рис. 2). Хоча від неї збереглося всього шість сегментів тіла, на них розрізняються дихальця — отвори для вентиляції трахей. Багатоніжку підібрав місцевий палеонтолог-любитель, який під час відливу полював за відбитками риб. На березі поруч із цим місцем навіть було встановлено інформаційний щит, який досі сповіщає туристів, що багатоніжка P. newmani є найдавнішою твариною, яка дихала атмосферним повітрям, а її вік становить 428 млн років. На жаль, відтоді оцінки віку шарів, де була зроблена знахідка, змінилися, і зараз шари відносять не до середнього силуру, а до раннього девона (близько 414 млн років).

Ріс. 2. Зліва — двопарнонога багатоніжка Pneumodesmus newmani з раннього девона Шотландії, найдавніша тварина із збереженими органами для дихання атмосферним повітрям, Sp — дихальце, St — стернить. Зображення зі статті H. M. Wilson, L. I. Anderson, 2004. Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland. Праворуч — ділянка узбережжя, де була зроблена ця знахідка (її місце позначено білою стрілкою. Фото © Олександр Храмов

Майже такий же вік (близько 410 млн років) мають і панцирні павуки, виявлені в шотландському містечку Райні (Rhynie), разом з безліччю інших ранньодевонських членистоногих і наземних рослин. Копалини, знайдені в тамтешніх кремністих породах, вивчаються на тонких шліфах (зрізах) під мікроскопом. Використовуючи подібну методику, вчені змогли розгледіти у панцирних павуків з Райні внутрішню будову легеневих мішків (рис. 3). Так називаються органи дихання павукоподібних, розташовані на черевному боці тіла. На думку фахівців, легеневі мішки є видозміненими жаберними ніжками. Коли предки павукоподібних вийшли на сушу, ці ніжки, екіпіровані жаберними пелюстками, занурилися вглиб тіла, щоб уникнути висихання. В результаті основу легеневих мішків сучасних павукоподібних складають численні платівки, гомологи жаберних пелюсток, що нагадують сторінки книги, так що по-англійськи цей орган називають book lungs — «книжкові легені».

Ріс. 3. Зліва вгорі — поперечний зріз легеневого мішка ранньодевонського павука з Райні, зліва внизу — його тривимірна реконструкція, праворуч зверху — поперечний зріз легеневого мішка сучасного фрина роду Damon, праворуч внизу — поперечний зріз легеневого мішка сучасного скорпіона Heterometrus. A — повітряні мішки, L — платівки легеневого мішка, Bt — сполучні трабекули, S — шипики, T — трабекула, F — зона злиття платівок, Pc — стовпчаті клітини, At — атріум (простір легеневого мішка), H — клітини гемолімфи. Зображення зі статті C. Kamenz et al., 2008. Microanatomy of Early Devonian book lungs

На відміну від панцирних павуків, які вимерли до кінця палеозою, скорпіонам вдалося благополучно дожити до наших днів. Це особливо дивно, враховуючи, що вони відносяться до числа найдавніших павукоподібних. Досі найдавнішим скорпіоном вважався Dolichophonus loudonensis, знайдений у відкладеннях середнього силуру Шотландії ще в 1899 році. Мінімальний вік цієї знахідки становить 433 млн років. Крім того, відома ще ціла низка силурійських і девонських скорпіонів. Проте скорпіонів, на відміну від багатоніжок і панцирних павуків, не поспішають поки зараховувати до найдавніших сухопутних тварин. Справа в тому, що багато ранніх скорпіонів трапляються в мілководних морських відкладеннях, тому деякі вчені вважають, що, на відміну від своїх нащадків, вони продовжували жити у воді. Найвидатнішим прихильником цієї точки зору був американський палеонтолог Ерік К’єлсвіг-Верінг (Erik Kjellesvig-Waering), великий фахівець з викопних хеліцерових. Саме К’єлсвіг-Верінг по пальцю клешні описав знаменитого скорпіона-гіганта Brontoscorpio з верхнього силуру Англії, що досягав у довжину 90 см. Вчений був переконаний, що скорпіон такого розміру міг жити тільки у воді.

Проте навіть якщо залишки будь-якого організму знаходять у морських відкладеннях, то це не означає, що він там жив — можливо, його туди знесло посмертно. Зрештою, знаходять же в морських шарах чимало стрекоз та інших крилатих комах. Звичайно, у скорпіона, який не вміє літати, шанси впасти у воду набагато нижче, але все ж вони аж ніяк не нульові. Крім того, у найдавніших скорпіонів, які вважаються морськими, не було знайдено жодної яскраво вираженої адаптації до водного способу життя, наприклад плавальних ніг або жабр. Єдиним винятком служить ранньодевонський скорпіон Waeringoscorpio westerwaldensis з Німеччини, у якого з боків тіла звішується бахрому, що нагадує трахейні жабри водних личинок комах. Проте не виключено, що ця ознака виникла вдруге, коли сухопутні скорпіони зробили спробу освоїти воду.

Нарешті, ще одним аргументом проти «морської гіпотези» служать знахідки скорпіонів, зроблені в морських відкладеннях і, незважаючи на це, демонструють ознаки, характерні швидше для сухопутних тварин. Наприклад, у 2015 році у відкладеннях середнього силуру Канади (вік — близько 430 млн років) знайшли скорпіон Eramoscorpius brucensis, у якого тарзус, останній сегмент кінцівок, трохи коротший за базитарзус, передостанній сегмент. Така особливість характерна для сучасних сухопутних скорпіонів, тоді як у мечехвостів, крабів та інших морських членистоногих, які розгулюють по дну «на ципочках», тарзус, навпаки, довший за базитарзус.

До цього ж ряду знахідок відносяться два невеликих (менше 3 см в довжину) раннесилурійських скорпіона, опис яких минулого місяця було опубліковано в журналі Scientific Reports (рис. 4). Обидва екземпляри належать до одного і того ж нового виду, що отримав назву Parioscorpio venator. Разом з відбитками хробаків, ракоподібних та інших безхребетних вони були знайдені на території американського штату Вісконсін ще в 1980-х роках і всі ці роки пролежали в повній безвісності, поки їх знову не відкрили при розборі колекцій.

Ріс. 4. Два відбитки скорпіонів Parioscorpio venator, знайдених в ранньому силурі США. Cx — тазик; fe — стегно; fr — рухливий палець клешні; fx — нерухомий палець клешні; gt — кишківник; le — бокове око; mt — сегмент метасоми; pc — перикард; pfm — стегно педипальпи; pm — клешня педипальпи; pa — пателла (коліно), ppt — коліно педипальпи; ps — пульмо-перикардіальний синус; ptr — вертлуг педипальпи; pv — отруйна заліза; stn — стернить; tr — вертлуг; wl — ходильна нога. Довжина масштабного відрізка — 5 мм. Зображення з обговорюваної статті

Скорпіони походять з мілководних морських відкладень, однак у вчених немає впевненості, що море було їх прижиттєвим середовищем проживання. Справа в тому, що на одному з відбитків у районі мезосоми (середній відділ тіла) ясно видно перикард — сполучну сумку, в якій знаходилося серце (рис. 5). Від цього перикарда в сторони біля P. venator відходять щонайменше три пари добре збережених пульмо-перикардіальних синусів (пазух). У сучасних скорпіонів такі синуси, за формою нагадують судини, служать для кровопостачання чотирьох пар легеневих мішків (на відміну від справжніх судин, які впадають безпосередньо в серце або в аорту, синуси з’єднані тільки з перикардом). Гемолімфа по синусах надходить у платівки легеневих мішків, де збагачується киснем.

Ріс. 5. Перікард і пульмо-перикардіальні синуси у раннесилурського і сучасних скорпіонів. a — Parioscorpio venator; b — зліпок перикарда скорпіона Centruroides exilicauda; c — самець скорпіона Hadogenes troglodytes. bl — легеневі мішки; pc — перикард; ps — пульмо-перикардіальний синус. Довжина масштабного відрізка — 1 мм (a, b); 1 см (c). Зображення з обговорюваної статті

Хоча самі легеневі мішки у P. venator не збереглися, їх наявність видається досить ймовірною. Досі найдавніший скорпіон зі збереженими легеневими мішками був відомий з нижньокам’яновугільних відкладень Шотландії. Саме шотландська знахідка розглядалася як найраніше безперечне свідчення переходу скорпіонів до сухопутного способу життя. Однак відкриття P. venator говорить про те, що скорпіони стали жити на суші або як мінімум почали здійснювати тривалі прогулянки за межами водойм майже на 100 млн років раніше, вже на початку силурійського періоду. Оскільки скорпіони з Вісконсину на кілька мільйонів років старші за інших відомих силурійських скорпіонів, саме до них тепер перейшло звання найдавніших представників цього загону. Виходить, найдавніші скорпіони з великою ймовірністю дихали атмосферним повітрям. Це ще один довід проти «морської гіпотези» на користь початкової сухопутності скорпіонів.

Варто додати, що якщо скорпіони сталися від загального предка павукоподібних, який перейшов до життя на суші, то легеневі мішки в ході еволюції були винайдені всього один раз. Якщо ж скорпіони виникли в морі (наприклад, від того ж предка, що і морські ракоскорпіони), то доведеться припустити, що легеневі мішки у хеліцерових незалежно з’явилися двічі (рис. 6).

Ріс. 6. Різні варіанти філогенії хеліцерових. Варіанти a—с припускають, що скорпіони і інші павукоподібні придбали легеневі мішки незалежно один від одного, варіант d передбачає, що легеневі мішки були успадковані від загального предка. R. J. Howard et al., 2019. Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks

Між тим, за своєю мікроструктурою легеневі мішки скорпіонів дуже схожі на аналогічні органи у фрінів, павуків і теліфонів, що свідчить на користь одноразової колонізації суші. Втім, крапку в цій дискусії ставити поки ще рано — залишається сподіватися на нові палеонтологічні знахідки.

Джерело: Andrew J. Wendruff, Loren E. Babcock, Christian S. Wirkner, Joanne Kluessendorf, Donald G. Mikulic. A Silurian ancestral scorpion with fossilised internal anatomy illustrating a pathway to arachnid terrestrialisation // Scientific Reports. 2020. 10, 14. DOI: 10.1038/s41598-019-56010-z.

Олександр Храмов