«Зростання чисельності людей на Землі регулювалося як позитивними, так і негативними зворотними зв’язками»

«Перепис у Вифлеємі», Пітер Брейгель Старший, 1566 рік, Королівський музей мистецтв (Musées Royaux des Beaux-Arts) у Брюсселі. У середині XVI століття, коли була написана ця картина, кількість населення Землі відновлювалася після голоду і чуми XIV століття. Зображення з сайту en.wikipedia.org

Загальна картина динаміка чисельності народонаселення Землі за останні дві тисячі років виявляється досить складною. Хоча, за винятком відносно недовгого періоду в XIV столітті, чисельність ця безперервно зростала, швидкість питомого (в розрахунку на душу населення) зростання була дуже різною. Протягом деяких проміжків часу, наприклад з 400-го по 1200 рік, а також з 1700-го по 1960 рік, в популяції спостерігався чіткий позитивний зворотний зв’язок між чисельністю і швидкістю питомого зростання: більш висока чисельність сприяла більш швидкому зростанню, і навпаки. Однак позитивний зворотний зв’язок зазвичай веде до дестабілізації і колапсу всієї системи. Не дивно, що з 1960-х років у людській популяції встановлюється негативний зворотний зв’язок між чисельністю і швидкістю її зростання: у міру збільшення чисельності питома швидкість популяційного зростання знижується. У різних, що характеризуються різним рівнем життя, групах країн фактори, що обмежують народжуваність, діяли подібним чином. Виняток становлять тільки країни Африки, що розташовані на південь від Сахари. У них за останній час значно погіршилися умови життя і скоротилася середня очікувана тривалість життя. У майбутньому чисельність людської популяції може стабілізуватися на одному рівні, хоча дуже ймовірно і виникнення довгострокових циклічних коливань.

Загальна чисельність людей на Землі в листопаді 2011 року вже перевалила за 7 мільярдів. Наукова спільнота відгукнулася на досягнення чергової «круглої» позначки появою цілої низки публікацій (див.: Чисельність населення Землі досягла семи мільярдів — що далі?, «Елементи», 07.09.2011). У більшості своїй дослідники намагаються дати прогноз подальшої демографічної ситуації: як довго буде ще тривати зростання народонаселення, чи настане стабілізація чисельності на певному рівні або людству загрожує колапс? Пропоновані для цього моделі зазвичай ґрунтуються на екстраполяції — продовження в майбутнє тенденцій, що спостерігаються останнім часом. Процеси ж, що мали місце в людській популяції в минулому, як правило, ігноруються. Звідси досить безглузді прогнози, на зразок передбачення «Судного дня» в п’ятницю 13 листопада 2026 року, зробленого Хайнцем фон Ферстером ще в 1960 році. У цей день, згідно з моделлю Ферстера, чисельність народонаселення Землі повинна була досягти нескінченності.

Однак Маурісіо Ліма (Mauricio Lima) з Центру досліджень екології та біорізноманіття (Center for Advanced Studies in Ecology and Biodiversity) при Папському католицькому університеті (Сантьяго, Чилі) та Алан Берріман (Alan A.Berryman) з Кафедри своє Пуле Вашингтон на штаті, США. У статті, опублікованій в журналі Oikos, вони для інтерпретації динаміки народонаселення застосували класичні методи популяційної екології, зазвичай використовувані зоологами при вивченні природних популяцій різних тварин, як хребетних, так і безхребетних.

Ріс. 1. Зростання народонаселення Землі за останні 2 тис. років. По осі ординат — чисельність населення. Зверніть увагу, що це логарифмічна шкала. Відповідно, якби зростання популяції на всьому охопленому часі або на окремих проміжках було експоненційним, то точки повинні були лягати на пряму. Графік з обговорюваної статті в Oikos

Для початку автори розглянули динаміку чисельності народонаселення за останні 2000 років, використовуючи дані, опубліковані Управлінням статистики США (для періоду з 1-го року нашої ери до 1950 року) і ООН (для періоду 1950-2005 рр.). З наведеного графіка (рис. 1) видно, що протягом перших 800 років чисельність людської популяції залишалася практично на одному рівні. Народжуваність врівноважувалася смертністю, а питома (тобто в розрахунку на душу населення) швидкість зростання популяції була близька до нуля (рис. 2).

Ріс. 2. Зміни в часі питомої швидкості росту людської популяції (верхня панель) і швидкості, з якої змінюється питома швидкість зростання, тобто друга похідна (нижня панель). Сірими смугами показані періоди, для яких були характерні значні зміни клімату: 1 — середньовічний теплий період (medieval warm period, MWP); 2 — «маленький льодовиковий період» (Little Ice Age, LIA); 3 — похолодання в другій половині XIX століття. Графік з обговорюваної статті в Oikos

Пізніше, в період 800-1200 рр., популяція почала зростати, причому збільшувалася не тільки сама чисельність, але і швидкість її приросту. Однак у 1250-1350 рр. швидкість зростання сповільнилася, а в 1340-1400 рр. різко скоротилася і чисельність популяції. Причини: сильне похолодання і чума, що забрала в 1346-1353 рр. життя третини, якщо не половини всього населення Західної Європи (див. про збудника захворювання: Прочитаний геном чумної палички часів «Чорної смерті», «Елементи», 08.11.2011). Відновлення популяції, що супроводжується збільшенням швидкості зростання популяції (рис. 1 і 2), припало вже на епоху Ренесансу: 1400-1600 рр. Потім ми бачимо швидкий ріст чисельності (особливо в період від початку XVIII століття до середини XX століття). Протягом останніх 200 років — точніше, до 1965 року — популяції зростала швидше, ніж це слід було б очікувати при експоненційному зростанні. Починаючи з 1965-1970 рр. питома швидкість зростання людської природної популяції знижується.

Нагадаємо, що експоненційне зростання описується формулою N_t = N₀e^rt, де N_t — чисельність в кінці проміжку часу t; N₀ — чисельність на початку розглянутого проміжку часу; e — заснування натуральних логарифмів; r — питома швидкість росту популяції (її розмірність: особи/особини — час = 1/час). Необхідна і достатня умова експоненційного зростання — незмінність величини r. Іншими словами, якщо в популяції зберігається постійним співвідношення народжуваності і смертності, то популяція змінює свою чисельність за експонентом. Якщо популяція зростає швидше, ніж експоненціально, значить r не залишається постійним, а збільшується. Важливо підкреслити, що в людській популяції це відбувається не за рахунок підвищення народжуваності (дітородні можливості будь-якої жінки обмежені), а за рахунок зниження смертності, за рахунок того, що все більша кількість людей не вмирає в немовляті, а доживає до зрілого віку.

Щоб виявити співвідношення чисельності та питомої швидкості зростання автори обговорюваної роботи побудували так званий фазовий портрет (рис. 3), відклавши на одній осі графіка логарифм чисельності, а на іншій — питому швидкість зміни чисельності популяції за короткий проміжок часу (20 або 5 років). З наведеного малюнка видно, що зв’язок між швидкістю зростання популяції і чисельністю має досить складний вигляд: у певних діапазонах чисельності вона позитивна (тобто чим більший розмір популяції, тим вища швидкість її питомого зростання), а в інших діапазонах — від’ємна (чим більший розмір популяції, тим нижче швидкість її питомого зростання).

Рис, 3. Співвідношення питомої (в розрахунку на душу населення) швидкості зміни чисельності народонаселення (по ординаті) і загальної чисельності популяції (за абсцисом, логарифмічна шкала!). Значення швидкості, рівне нулю (показано пунктиром), відповідає збереженню чисельності популяції на незмінному рівні. Нижче нуля — популяція скорочується, вище нуля — зростає. Сірим кольором виділені ті області значень чисельності (точніше — логарифма чисельності), в межах яких спостерігається позитивна залежність швидкості зростання популяції від її чисельності. Графік з обговорюваної статті в Oikos

Періоди позитивного і негативного зв’язку між чисельністю і швидкістю питомого зростання популяції чергувалися в часі. Чітко виражений позитивний зворотний зв’язок відзначено для періодів: з 400-го по 1200 рік і з 1700-го по 1960 рік (рис. 4), негативна — для періоду з 1965-го по 2005 рік. Позитивний зворотний зв’язок автори відповідно до традицій популяційної екології трактують як «кооперацію». Передбачається, що в міру зростання чисельності народонаселення, з’являються нові технології, здатні забезпечити швидкий економічний розвиток, зростання виробництва їжі та поліпшення умов життя. Але сам по собі позитивний зворотний зв’язок між чисельністю і швидкістю популяційного зростання загрожує подальшою дестабілізацією ситуації — рано чи пізно він повинен змінитися формуванням негативного зворотного зв’язку.

Ріс. 4. Результати моделей, що описують взаємозв’язок питомої швидкості зростання популяції і загальної чисельності популяції для різних періодів часу. Зв’язок був позитивним у періоди з 400-го по 1200 рік і з 1700 по 1960 рік, але негативним — у період з 1965-го по 2005 рік. Зауважте, що масштаб різний на осях різних графіків. Графік з обговорюваної статті в Oikos

Негативний зворотний зв’язок між чисельністю і швидкістю популяційного росту зазвичай трактують як конкуренцію (наприклад, за їжу або кормову територію). У разі людської популяції зниження швидкості зростання відбувається майже виключно за рахунок скорочення питомої народжуваності (про яку демографи судять за коефіцієнтом фертильності — середньою кількістю дітей, народжених однією жінкою за своє життя). Негативний зворотний зв’язок між чисельністю і швидкістю популяційного зростання у разі людської популяції не пов’язаний зі зменшенням виробництва і споживання їжі.

У роботі розглянуті дані і по групах країн. Виділені демографічні тенденції останнього часу в них збігаються, за винятком країн Африки на південь від Сахари. Це єдиний регіон, для якого за останні 20 років відзначено зниження середньої очікуваної тривалості життя. Пов’язано це насамперед з поширенням ВІЛ-інфекції та падінням рівня життя.

Автори обговорюваної статті обережні за частиною прогнозів. Хоча тенденція останнього часу відповідає логістичній моделі популяційного зростання (S-подібне зростання, що виходить на плато), збереження чисельності на одному рівні потребуватиме рівноваги середнього (на душу населення) споживання ресурсів, швидкості розмноження і швидкості відновлення лімітуючого ресурсу. Але така рівновага важко досяжна при обмеженості ресурсів і мінливому кліматі. Швидше за все, в популяції з деякою затримкою виникнуть довгострокові циклічні коливання, які в окремих товариствах (субпопуляціях) вже виникали (докладніше див.: Турчин, 2009).

Джерело: Mauricio Lima, Alan A. Berryman Positive and negative feedbacks in human population dynamics: future equilibrium or collapse? // Oikos. 2011. V. 120. P. 1301–1310.

Див. також:

1) Чисельність населення Землі досягла семи мільярдів — що далі?, «Елементи», 07.09.2011.

2) Петро Турчин. Довгострокові коливання чисельності населення в історичних суспільствах. Перероблений і доповнений автором переклад статті: Turchin, P. 2009. Long-term population cycles in human societies. Pages 1-17 in R. S. Ostfeld and W. H. Schlesinger, editors. The Year in Ecology and Conservation Biology, 2009. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1162. «Елементи».

Олексій Гіляров